赤霉素对生长素合成与分解的影响

1926年日本黑泽英一发现，当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯长的现象，病株往往比正常植株高50%以上，而且结实率大大降低，因而称之为“恶苗病”。科学家将赤霉菌培养基的滤液喷施到健康水稻幼苗上，发现中心和些幼苗虽然没有感染赤霉菌，却出现了与恶苗病同样的症状。1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。命名为赤霉酸。1956年 C.A.韦斯特和 B.O.菲尼分别证明在高等植物中普遍存在着一些类似赤霉酸的物质。到1983年已分离和鉴定出60多种。一般分为自由态及结合态两类，统称赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。

赤霉素都含有（－）－赤霉素烷骨架，它的化学结构比较复杂，是双萜化合物。在高等植物中赤霉素的最近前体一般认为是贝壳杉烯。各种不同的赤霉素之间的差别在于双键、羟基的数目和位置。自由态赤霉素是具19Ｃ或20Ｃ的一、二或三羧酸。结合态赤霉素多为萄糖苷或葡糖基酯，易溶于水。

赤霉素可以用甲醇提取。不同的赤霉素可以用各种色谱分析技术分开。提纯的赤霉素经稀释后处理矮生植物，如矮生玉米，观察其促进高生长的效应，可鉴定其生物活性。不同的赤霉素生物活性不同，赤霉酸(GA3)的活性最高。活性高的化合物必须有一个赤霉环系统（环ABCD），在C-7上有羧基，在A环上有一个内酯环。

植物各部分的赤霉素含量不同，种子里最丰富，特别是在成熟期。

1.分布：广泛---被子、裸子、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中, 多存在于生长旺盛部分 , 如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量: 1~100Ong·g-1 鲜重 , 果实和种子 ( 尤其是未成熟种子 ) 的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都含有两种以上的赤霉素 , 而且赤霉素的种类、数量和状态 ( 自由态或结合态 ) 都因植物发育时期而异。

2.运输---- GA与生长素不同，其运输不表现极性，（根尖合成---沿导管向上运输 ,嫩叶产生---沿筛管向下运输）。不同植物间的运输速度差别很大, 如矮生豌豆是 5cm·h-1, 豌豆是 2.1mm·h-1, 马铃薯 0.42mm ·h-1。

3.存在形式：自由赤霉素 (free gibberellin) ---不以键的形式与其他物质结合 , 易被有机溶剂提取出来。属于有生理活性；结合赤霉素 (conjugated gibberellin) --赤霉素和其他物质 ( 如葡萄糖 ) 结合 , 要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素,属于无生理活性。束缚型：这是GA的一种储藏形式。种子成熟时，GA转化为束缚型贮存，而在种子萌发时，又转变成游离型而发挥其调节作用。

4.主要剂型和含量：4%赤霉酸乳油 6%赤霉素水剂 40%赤霉酸颗粒剂 20%可溶性片剂 75%结晶粉 85%结晶粉等。主要生产厂家为：青岛百禾源生物工程有限公司，浙江钱江生物化学股份有限公司，上海同瑞生物科技有限公司等。

赤霉素最突出的生理效应是促进茎的伸长和诱导长日植物在短日条件下抽薹开花。各种植物对赤霉素的敏感程度不同。遗传上矮生的植物如矮生的玉米和豌豆对赤霉素最敏感，经赤霉素处理后株型与非矮生的相似;非矮生植物则只有轻微的反应。有些植物遗传上矮生性的原因就是缺乏内源赤霉素（另一些则不然）。赤霉素在种子发芽中起调节作用。许多禾谷类植物例如大麦的种子中的淀粉，在发芽时迅速水解；如果把胚去掉，淀粉就不水解。用赤霉素处理无胚的种子，淀粉就又能水解，证明了赤霉素可以代替胚引起淀粉水解。赤霉素能代替红光促进光敏感植物莴苣种子的发芽和代替胡萝卜开花所需要的春化作用。赤霉素还能引起某些植物单性果实的形成。对某些植物，特别是无籽葡萄品种，在开花时用赤霉素处理，可促进无籽果实的发育。但对某些生理现象有时有抑制作用。

关于赤霉素的作用机理，研究得较深入的是它对去胚大麦种子中淀粉水解的诱发。用赤霉素处理灭菌的去胚大麦种子，发现GA3显著促进其糊粉层中 α-淀粉酶的新合成，从而引起淀粉的水解。在完整大麦种子发芽时，胚含有赤霉素，分泌到糊粉层去。此外，GA3还刺激糊粉层细胞合成蛋白酶，促进核糖核酸酶及葡聚糖酶的分泌。

赤霉素应用于农业生产，在某些方面有较好效果。例如提高无籽葡萄产量，打破马铃薯休眠；在酿造啤酒时，用GA3来促进制备麦芽糖用的大麦种子的萌发；当晚稻遇阴雨低温而抽穗迟缓时，用赤霉素处理能促进抽穗；或在杂交水稻制种中调节花期以使父母本花期相遇。

如果使用赤霉素过量,副作用可造成倒伏,所以要使用助壮素进行调节,同时增施钾肥.

以ent-赤霉烷（gibberellane）为基本骨架的四环双萜的一种植物激素。由ent-贝壳杉烯（ka－urene）生物合成的。按照分离的顺序而定名为赤霉素A（缩写为GA）。现在已经鉴定出有四十种以上的赤霉素，但不一定所有的都具有生理效应。具有r-内酯的C19－GA及其前体C20－GA，是以结合型赤霉素而存在。 GA是从水稻恶苗病菌〔完全世代为Gi－bberella fujikuroi（Sawada）Wλ，不完全世代为Fusarium moniliforme Sheldon〕的培养液中分离出来的，是一种能引起稻苗徒长的物质，由黑泽英一在1926年发现的，后经薮田贞治郎和住木谕介（1928）获得结晶并命名。这种结晶的有效成分后来查明为GA1、GA2和GA3的混合物。有J．MacMilan和J．Suter（1958）从高等植物中分离得到GA1以来，到现在已得到20种以上，含有赤霉素的低等植物，在植物界也广泛存在。在高等植物中，赤霉素是在未成熟种子、顶芽和根等器官中合成的。GA的典型生理作用是能促进枝条的生长，尤其是能促进无伤害植物的整体生长。植物的矮化认为多半是由于体内的GA合成系统，在遗传上发生异常而造成的，为供给GA，则可以由矮化恢复正常。呈莲座状生长的植物，即使在非诱导的条件下，GA处理也能使其抽薹。对根的生长一般是没有效果的。GA促进生长的作用，认为是促进了细胞的分裂和细胞的伸长两个方面，但认为促进伸长的作用是与生长素的作用有密切关系。此外，GA还具有打破种子和芽的休眠，促进长日照植物在短日照时开花，诱发葡萄等的单性结实，抑制某些种植物叶片老化等效应。在谷类种子的糊粉层中，能诱导a-淀粉酶（胚乳检定法）、核糖核酸酶和蛋白酶等水解酶的重新合成。

赤霉素是一类属于双萜类化合物的植物激素。1926年日本病理学家黑泽在水稻恶苗病的研究中发现水稻植株发生徒长是由赤霉菌的分泌物所引起的。1935年日本薮田从水稻赤霉菌中分离出一种活性制品，并得到结晶，定名为赤霉素（GA）。第一种被分离鉴定的赤霉素称为赤霉酸（GA3），现已从高等植物和微生物中分离出70余种赤霉素。因为赤霉素都含有羧基，故呈酸性。内源赤霉素以游离和结合型两种形态存在，可以互相转化。

赤霉素pH值3~4的溶液中最稳定，pH值过高或过低都会使赤霉素变成无生理活性的伪赤霉素或赤霉烯酸。赤霉素的前体是贝壳杉烯。某些生长延缓剂，如阿莫-1618和矮壮素等能抑制贝壳杉烯的形成，福斯方-D能抑制贝壳杉烯转变为赤霉素。赤霉素在植物体内的形成部位一般是嫩叶、芽、幼根以及未成熟的种子等幼嫩组织。不同的赤霉素存在于各种植物不同的器官内。幼叶和嫩枝顶端形成的赤霉素通过韧皮部输出，根中生成的赤霉素通过木质部向上运输。

赤霉素中生理活性最强、研究最多的是GA3，它能显著地促进植物茎、叶生长，特别是对遗传型和生理型的矮生植物有明显的促进作用；能代替某些种子萌发所需要的光照和低温条件，从而促进发芽；可使长日照植物在短日照条件下开花，缩短生活周期；能诱导开花，增加瓜类的雄花数，诱导单性结实，提高坐果率，促进果实生长，延缓果实衰老。除此之外，GA3还可用于防止果皮腐烂；在棉花盛花期喷洒能减少蕾铃脱落；马铃薯浸种可打破休眠；大麦浸种可提高麦芽糖产量等等。

赤霉素很多生理效应与它调节植物组织内的核酸和蛋白质有关，它不仅能激活种子中的多种水解酶，还能促进新酶合成。研究最多的是GA3诱导大麦粒中α-淀粉酶生成的显著作用。另外还诱导蛋白酶、β-1,3-葡萄糖苷酶、核糖核酸酶的合成。赤霉素刺激茎伸长与核酸代谢有关，它首先作用于脱氧核糖核酸（DNA），使DNA活化，然后转录成信使核糖核酸（mRNA），从mRNA翻译成特定的蛋白质。

赤霉素的生理作用

促进麦芽糖的转化（诱导α—淀粉酶形成）；促进营养生长（对根的生长无促进作用，但显著促进茎叶的生长），防止器官脱落和打破休眠等。

赤霉素最突出的作用是加速细胞的伸长（赤霉素可以提高植物体内生长素的含量，而生长素直接调节细胞的伸长），对细胞的分裂也有促进作用，它可以促进细胞的扩大（但不引起细胞壁的酸化）

井下作业监督井下作业监督是我国石油工业深化改革，特别是随着石油石化企业重组改制的产物。随着我国加入WTO后，井下作业市场将更加开放，各石油企业将逐步建立新的运行机制和管理模式，中国很多石油企业纷纷走向世界，搞区块承包，开发油气田，提供技术输出和劳务输出；世界的一些企业也纷纷走到中国提供技术服务；全国各油田跨区块开发油田，特别是各油田奔赴西部油区。这些开发和技术服务中，出现了很多承包和反承包，出现了很多甲、乙、丙方的承包关系，施工中专业化程度越来越高，井下作业监督也就应运而生，并显得尤为重要。近几年，我国和国外井下作业监督的实践证明，对井下作业实行项目管理，对全过程进行监督，对提高作业施工质量、降低作业成本将发挥重要作用。井下作业监督是由发包方（甲方）聘任驻承包方（乙方）承包的作业施工项目的全权负责人，对甲方负责，对乙方施工的项目进行全过程监督。做好作业监督有利于方案、设计的有效实施，为保证在施工过程中严格执行操作规程和技术标准，避免工程事故，做好安全生产，有利于提高作业施工质量，提高措施和维护作业效果；有效控制作业生产成本，增加总体经济效益，有利于甲、乙双方对施工项目的密切合作。对现场出现的问题，可提出解决办法，尽量缩短施工周期，提高作业时效。那么，怎样才能做一名合格的井下作业监督呢？根据本人从事二十多年井下作业工作的经验和近一个月的井下作业监督培训可归纳为：一个合格的井下作业监督应具有“一个素质”；“二个水平”；“三个能力”。一、做一名合格的井下作业监督必须具有良好的个人素质井下作业监督的工作性质是对甲方负责，为乙方服务，确保优质高速完成工程项目的施工。所以井下作业监督应熟悉掌握各类井下作业工艺技术，具有开发地质、采油工程、气井射孔、生产测井、油田化学等相关知识。作为一个井下作业监督，应热爱祖国，热爱石油事业，拥护党的基本路线，拥护四项基本原则，拥护改革开放的方针，认真执行国家及上级各业务部门的方针、政策和法规；应具有强烈的事业心和责任感，忠于职守，钻研业务，具有科学的工作态度和艰苦奋斗精神，勇于负责和开拓创新，应具备较高的政策水平和原则性，遵纪守法，廉洁奉公，公道正派，能团结协同工作，具有健康的身体，能吃苦耐劳，能适应野外工作。监督是甲方派驻现场的代表。他将依照国家颁布的法律、法规、政策和股份公司勘探与生产分公司制定的有关技术规定、规范、标准、施工设计以及合同对工程实施进行全过程监督或阶段监督，监督施工质量，工程进程、安全措施，协调各施工环节，严格按HSE的标准组织生产运行。井下作业监督的现场不在城市，也不可能在室内，而是在条件艰苦的野外。要想监督好，就必须具有不怕苦，不怕风吹雨打，不怕烈日曝晒等的影响，始终盯在施工现场，注意施工过程的每一个环节，工作中应不厌其烦地验收，检查下井的每件工具和每根油管、抽油杆，不让一件不合格的工具和管、杆下入井内，将返工工序杜绝在萌芽状态。所以作为一个合格的井下作业监督，应学习老一辈石油工作者提出的：有条件要上，没有条件创造条件也要上的精神，工作中应兢兢业业，吃苦耐劳，把工作放在第一位，把自己全部的精力投入到监督工作中，不放过每一个可能引起油水井作业返工的细节，使施工井道道工序全优，最后达到全井优质施工，达到增产增效的目的。一个合格的井下作业监督只有具有良好的个人素质，才能够以客观、科学、公平、公正的态度，以实事求是、尽职尽责的工作精神进行井下作业监督，对甲方负责，为乙方服务，使甲、乙双方全部满意。二、做一个合格的井下作业监督，必须具有“二个水平“1．井下作业监督应具有精湛的专业技术水平。井下作业名目繁多，工序复杂，所使用的技术涉及面广，而且随着科学技术日新月异的发展进步，其作业工艺技术将更为复杂。如近年来，水平井、分支井的不断投入生产，侧钻井的增多，修套工艺技术的迅猛发展；稠油油田和低渗透油田的不断开发，整个油田开发技术水平在不断升级。如果井下作业监督自身不具备精湛的专业技术水平，不熟悉、不掌握先进的工艺技术水平，做作业监督工作，就无以下手，监督起来就会非常被动，就达不到人们常说的对甲方负责为乙方服务的目的。因此，作为一名井下作业监督，不应只满足于现有的知识、专业水平，应树立不断学习、不断实践、不断进步的理念，做到活到老，学到老。一是加强专业理论知识的学习，认真学习井下作业的基础理论，大修工艺技术，特殊井（水平、分支井、侧钻井等）的工作原理，防砂堵水调剖等理论知识，学习压裂、酸化等进攻性增产措施理论。二是要向实践学习，不放弃每一次实践的机会，多到施工现场，多到一些工用具的生产销售厂家，多向有实践经验的工人师傅、专家老总学习，掌握现场施工的要领，注意现场施工的每一个环节，并认真地做好记录，录取每项资料数据，对不懂的问题，要反复推敲，不耻下问，直至弄懂弄通，使自己的现场施工经验和现场组织协调能力不断提高。2．做一名合格的井下作业监督，必须具有较高的综合管理水平。井下作业监督面对的是一个几万元、几十万元甚至几千万元的项目工程，不但施工工序繁多而且施工项目复杂，中途牵涉的单位众多，中途可能进行压裂、酸化、防砂或测井等大型施工。如果井下作业监督不具备较高的综合管理水平，就不能协调处理好各种关系，工作中就会出现意想不到的漏洞，就会造成很大的损失。做一名合格的井下作业监督不仅需具备较高的专业知识，还应具备很多相关的知识。如项目管理、定额管理．法律知识、标准化知识、领导艺术知识等。美国项目管理专业人员资格认证主席说：在当今社会，一切都是项目，一切也将成为项目；项目是一个特殊的将被完成的有限任务，它是在一定时间内，满足一系列特定目标的多项相关工作的总称。按此定义，一项石油工程施工，无疑是一个项目，那么作为一名合格的井下作业监督就应懂项目管理，熟知项目管理的要点，用项目管理的理念开展井下作业监督工作。法律知识中的合同法对甲方、乙方和作业监督显得更为重要，合同条款的制定、执行，关系到甲、乙双方的利益，关系到工程施工能否顺利完成。标准化知识在工程施工中也显得尤其重要，企业标准、行业标准、国家标准乃至国际的一些标准，都对各项工程施工做了明确的规范，按国际标准进行施工的队伍就有优先进入国际市场揽活的权利，并与国防施工接轨。按国家标准施工的队伍，就是以在全国范围内的不同行业中承揽工程项目。按行业标准进行施工的单位，可以在全行业之内进行工程承包。领导艺术知识就更不用说了，领导艺术是一门很高、很深地学问，领导艺术高可以做到高屋建瓴，统揽全局，可以做到运筹于帷幄之中，决胜于千里之外。所以做一名合格的井下作业监督，必须不断地学习项目管理、定额管理、法律知识、标准化知识、领导艺术等知识，不断提高自己的综合管理水平。三、做一名合格的井下作业监督，必须具有：“三个能力“1．做一名合格的井下监督，必须具有优秀的组织协调能力。井下作业工程施工不是一个人单独能干的工作，它必须由多人配合，协同作战才能完成施工任务。组织协调能力不是一朝一夕就可以具有的，它需要长期的锻炼和积累。简单的一个油井检泵作业，如果让一个没有任何组织协调能力的人来组织协调施工，是不可能让油井完井开抽的。一次大型的压裂施工，参战的工作人员上百人，参战的车辆几十台。一个合格的压裂总指挥必须心中明白：压裂的工序步骤，施工用各车的性能用途，压裂的用料，什么时候压开地层，什么时候加砂、加砂的砂比的安排，压裂过程中的人员分工，压裂中的注意事项等。只有做到心中有数，只有具有一定的组织协调能力，才能够组织指挥好整个压裂施工，使整个压裂施工按设计优质完成，达到增产增效的目的。2．做一名合格的井下作业监督，必须具有全面的宏观决策能力。决策是一门学问，决策是依据所掌握的资料、数据等，通过分析，思维判断对某事做出的决定。古今中外有很多因决策的正、误而全面取胜或全面失败的事例。决策能力的大小，不是一朝一夕炼成的，它需要很深的基本功，需要很宽的知识面，需要对专业知识熟练掌握。在井下作业施工过程中，经常需要做出决策，如小修解卡中，方法用的好，小修就可以完成解卡施工，如果方法用的不好，本来小修可以解决的问题需上大修。在绕丝筛管的砾石充填防砂中，如加砂量超过理论量，顶挤时间已过，仍然不起压，如何决策？继续加砂？丢手？拔出重防？也需现场决策，决策的好可使施工顺利进行，如决策不好，可能返工。还有在堵水施工中，决策用哪种方法堵水；在挤水泥法堵水中的水泥用量的决策上，都是考验一个工程技术人员决策能力的例子，决策的好，可以使施工成功，达到增产增效的目的，不然就会适得其反。3．做一名合格的井下作业监督，必须具有较强的实际工作能力。一个人实际工作能力的强弱，是由他的工作经历和工作风格及知识范围决定的。一般说，工作时间长的人，实际工作能力就强，但也不尽然。一个人工作时间长，如果工作时不注意观察，工作后不加以总结，他就不会有大的提高。如果一个工作时间不太长的人，工作中注意观察，工作后能够及时地加以总结，并不断地观察、分析思考，吸取别人工作经验教训，这样他的实际工作能力提高的就很快。在井下作业监督过程中，监督人员必须是一个具有较强实际工作能力的人，如果监督人员眼高手低，什么工作都不会做，井下作业的道道工序均不会操作，他的监督就达不到对甲方负责，为乙方服务的目的。所以作为一名井下作业监督，必须不断地培养、锻炼自己的实际工作能力，使自己的实际工作能力不断提高，从而提高自己的监督水平。总之，做一名合格的井下作业监督，不但应具有良好的个人素质，同时应具有精湛的专业技术水平、较高的管理水平，还应具有优秀的组织协调能力，具有全面的宏观决策能力，较强的实际工作能力。